文献リスト
読書リスト：認知地図、場所細胞、格子細胞
プールの中のラットにとって海馬が大切な理由。
水迷路は海馬に敏感だからこそ有名になりました。これらの論文は、Tolmanの「認知地図」の考えから場所細胞と格子細胞の発見まで、その理由を説明しています。
- Tolman (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55(4):189-208. doi:10.1037/h0061626
Tolmanの古典的な論文は、ラットが単純な刺激と反応の連鎖ではなく、環境についての地図のような表象を学習すると主張しています。潜在学習と場所学習の実験をまとめ、「認知地図」という用語を導入しました。これがのちの空間ナビゲーション研究の基盤になっています。 - O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1
O'KeefeとDostrovskyは、自由に動くラットの海馬で単一ユニットを記録し、ラットが環境の特定の場所にいるときに発火する細胞を見つけました。この短い報告は、のちに場所細胞として知られるものと、海馬を空間地図とみなす考えの最初の証拠となりました。 - O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8
O'Keefeは、自由に動くラットの海馬の「場所ユニット」を詳しく記述しており、その発火は環境内の動物の位置に結びついています。この論文は発火野を特徴づけ、のちの空間記憶研究で使われる場所細胞の記述を確立しました。 - Taube et al. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. The Journal of Neuroscience 10(2):420-435. doi:10.1523/jneurosci.10-02-00420.1990
Taube、Muller、Ranckは、ラットの後海馬台にある頭方位細胞を記述しています。これらは位置に関係なく、水平面で頭が向いている方向に応じて発火します。位置と向きは、頭に取り付けた2つのLEDをビデオトラッキングして測りました。 - Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721
Hafting、Fyhn、Molden、Moser、Moserは、ラットの背尾側内側嗅内皮質で格子細胞を発見しました。これらの細胞は環境全体に広がる規則的な三角格子の頂点で発火し、地形的に組織された空間地図を形づくります。 - Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723
Moser、Kropff、Moserは、海馬の場所細胞と嗅内皮質の格子細胞がどのように一緒になって脳の空間表象システムを形づくるかをレビューしています。格子細胞が経路積分に基づく自己位置の地図をどう支えうるかを説明しています。
- O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1 古典
O'KeefeとDostrovskyは、自由に動くラットの海馬で単一ユニットを記録し、ラットが環境の特定の場所にいるときに発火する細胞を見つけました。この短い報告は、のちに場所細胞として知られるものと、海馬を空間地図とみなす考えの最初の証拠となりました。 - O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8 古典
O'Keefeは、自由に動くラットの海馬の「場所ユニット」を詳しく記述しており、その発火は環境内の動物の位置に結びついています。この論文は発火野を特徴づけ、のちの空間記憶研究で使われる場所細胞の記述を確立しました。 - Morris et al. (1982). Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 297(5868):681-683. doi:10.1038/297681a0 古典
Morris、Garrud、Rawlins、O'Keefeは、海馬を損傷したラットが水迷路で隠れたプラットフォームを見つけることには障害を示しても、見えるプラットフォームへはまだ泳いでいけることを見いだしました。この研究は、水迷路での場所ナビゲーションを海馬の機能と結びつけました。 - O'Keefe & Recce (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 3(3):317-330. doi:10.1002/hipo.450030307 古典
O'KeefeとRecceは、ラットが場所野を通り抜けるにつれて、海馬の場所細胞がシータリズムのしだいに早い位相で発火することを見いだしました。この「位相歳差」は、場所細胞が発火頻度だけでなくスパイクのタイミングにも空間情報を担っていることを示しました。 - O'Keefe & Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature 381(6581):425-428. doi:10.1038/381425a0 古典
O'KeefeとBurgessは、壁の長さだけが違う長方形の箱で、同じ場所細胞を記録しました。場所野は幾何学的な形に応じて形と位置を変え、場所野が壁からの距離に同調した入力から作られるというモデルと一致しました。 - Burgess et al. (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron 35(4):625-641. doi:10.1016/s0896-6273(02)00830-9 古典
バージェス、マグワイア、オキーフは、空間記憶とエピソード記憶におけるヒトの海馬の役割について、神経心理学、行動、神経画像の証拠をレビューしています。取り上げられた研究のいくつかは、ヒトのナビゲーションと記憶を調べるのにバーチャルリアリティを使っています。 - Astur et al. (2002). Humans with hippocampus damage display severe spatial memory impairments in a virtual Morris water task. Behavioural Brain Research 132(1):77-84. doi:10.1016/s0166-4328(01)00399-0 古典
アスター、テイラー、マメラク、フィルポット、サザーランドは、片側の海馬切除を受けた患者を仮想モリス水課題で調べました。患者は対照群に比べて重い空間ナビゲーション障害を示し、この課題がヒトでの海馬依存性の試験として妥当であることを裏づけました。 - Ekstrom et al. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature 425(6954):184-188. doi:10.1038/nature01964 古典
エクストロムらは、仮想の町を移動する患者で単一ニューロンを記録しました。海馬の細胞は特定の場所で反応し、仮想ナビゲーション中のヒトで場所に似た符号化が起きていることの直接的な証拠となりました。 - Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721 古典
Hafting、Fyhn、Molden、Moser、Moserは、ラットの背尾側内側嗅内皮質で格子細胞を発見しました。これらの細胞は環境全体に広がる規則的な三角格子の頂点で発火し、地形的に組織された空間地図を形づくります。 - Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 古典
Moser、Kropff、Moserは、海馬の場所細胞と嗅内皮質の格子細胞がどのように一緒になって脳の空間表象システムを形づくるかをレビューしています。格子細胞が経路積分に基づく自己位置の地図をどう支えうるかを説明しています。 - Garthe et al. (2009). Adult-Generated Hippocampal Neurons Allow the Flexible Use of Spatially Precise Learning Strategies. PLoS ONE 4(5):e5464. doi:10.1371/journal.pone.0005464 古典
ガルテ、ベア、ケンパーマンは、成体海馬の神経新生を減らしたマウスで水迷路の探索戦略を解析しました。泳いだ経路を戦略に分類し、正確な空間戦略を柔軟に使うには、特にゴールが移動したあとに、新しいニューロンが必要であることを見いだしました。 - Harvey et al. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature 461(7266):941-946. doi:10.1038/nature08499 古典
ハーヴィーらは、頭部を固定したマウスでのホールセル記録を仮想の直線トラックと組み合わせました。仮想ナビゲーション中の海馬場所細胞の閾値下の膜電位ダイナミクスを明らかにしました。
これらの指標の背後にある手法を知りたい場合は、HVS Imageが解析と手法の引用の一覧を用意しています。