قائمة قراءة: الخرائط المعرفية وخلايا المكان وخلايا الشبكة

اشتهرت المتاهة المائية لأنها حساسة للحُصين. وتشرح هذه الأوراق السبب، من فكرة Tolman عن "الخريطة المعرفية" إلى اكتشاف خلايا المكان وخلايا الشبكة.

• Tolman (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55(4):189-208. doi:10.1037/h0061626
  تجادل ورقة Tolman الكلاسيكية بأن الجرذان تتعلم تمثيلًا شبيهًا بالخريطة لبيئتها لا سلاسل بسيطة من المنبه والاستجابة. وتلخّص تجارب التعلّم الكامن وتعلّم المكان، وقدّمت مصطلح "الخريطة المعرفية" الذي تقوم عليه الأعمال اللاحقة في الملاحة المكانية.
• O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1
  سجّل O'Keefe وDostrovsky نشاط وحدات مفردة في حُصين جرذان تتحرك بحرية، فوجدا خلايا تنشط حين يكون الجرذ في جزء معيّن من بيئته. وقدّم هذا التقرير القصير أول دليل على ما عُرف لاحقًا بخلايا المكان، وعلى فكرة الحُصين بوصفه خريطة مكانية.
• O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8
  يصف O'Keefe بالتفصيل "وحدات المكان" الحُصينية لدى جرذان تتحرك بحرية، التي يرتبط نشاطها بموقع الحيوان في البيئة. وتصف الورقة حقول نشاطها، ورسّخت وصف خلايا المكان المستخدم في أبحاث الذاكرة المكانية اللاحقة.
• Taube et al. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. The Journal of Neuroscience 10(2):420-435. doi:10.1523/jneurosci.10-02-00420.1990
  يصف Taube وMuller وRanck خلايا اتجاه الرأس في ما بعد الحُصين (postsubiculum) لدى الجرذ، التي تنشط وفق الاتجاه الذي يشير إليه الرأس في المستوى الأفقي، بمعزل عن الموقع. وقيس الموقع والاتجاه بتتبع فيديو لمصباحي LED مثبتين على الرأس.
• Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721
  اكتشف Hafting وFyhn وMolden وMoser وMoser خلايا الشبكة في القشرة الشمّية الداخلية الإنسية الظهرية الذيلية لدى الجرذ. وتنشط هذه الخلايا عند رؤوس شبكة مثلثية منتظمة تمتد عبر البيئة، وتشكّل خريطة مكانية منظمة طبوغرافيًا.
• Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723
  يستعرض Moser وKropff وMoser كيف تشكّل خلايا المكان الحُصينية وخلايا الشبكة الشمّية الداخلية معًا نظام التمثيل المكاني في الدماغ. ويشرح الاستعراض كيف قد تدعم خلايا الشبكة خريطة لموقع الذات قائمة على تكامل المسار.

1. O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1 كلاسيكي
   سجّل O'Keefe وDostrovsky نشاط وحدات مفردة في حُصين جرذان تتحرك بحرية، فوجدا خلايا تنشط حين يكون الجرذ في جزء معيّن من بيئته. وقدّم هذا التقرير القصير أول دليل على ما عُرف لاحقًا بخلايا المكان، وعلى فكرة الحُصين بوصفه خريطة مكانية.
2. O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8 كلاسيكي
   يصف O'Keefe بالتفصيل "وحدات المكان" الحُصينية لدى جرذان تتحرك بحرية، التي يرتبط نشاطها بموقع الحيوان في البيئة. وتصف الورقة حقول نشاطها، ورسّخت وصف خلايا المكان المستخدم في أبحاث الذاكرة المكانية اللاحقة.
3. Morris et al. (1982). Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 297(5868):681-683. doi:10.1038/297681a0 كلاسيكي
   وجد Morris وGarrud وRawlins وO'Keefe أن الجرذان المصابة بآفات في الحُصين ضعفت في العثور على منصة مخفية في المتاهة المائية، لكنها ظلت قادرة على السباحة إلى منصة مرئية. وربطت الدراسة ملاحة المكان في المتاهة المائية بوظيفة الحُصين.
4. O'Keefe & Recce (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 3(3):317-330. doi:10.1002/hipo.450030307 كلاسيكي
   وجد O'Keefe وRecce أن خلايا المكان الحُصينية تنشط في أطوار أبكر فأبكر من إيقاع ثيتا كلما تحرك الجرذ عبر حقل المكان. وأظهر هذا "التقدّم الطوري" أن خلايا المكان تحمل المعلومات المكانية في توقيت نبضاتها إضافة إلى معدل نشاطها.
5. O'Keefe & Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature 381(6581):425-428. doi:10.1038/381425a0 كلاسيكي
   سجّل O'Keefe وBurgess خلايا المكان نفسها في صناديق مستطيلة لا تختلف إلا في طول جدرانها. فتغيّر شكل حقول المكان وموضعها مع الهندسة، بما يتسق مع نموذج تُبنى فيه الحقول من مدخلات مضبوطة على المسافات من الجدران.
6. Burgess et al. (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron 35(4):625-641. doi:10.1016/s0896-6273(02)00830-9 كلاسيكي
   يستعرض بيرجس وماغواير وأوكيف الأدلة العصبية النفسية والسلوكية والتصويرية العصبية على دور الحُصين البشري في الذاكرة المكانية والعرضية. وتستخدم عدة دراسات مما يناقشونه الواقع الافتراضي لاختبار الملاحة والذاكرة لدى البشر.
7. Astur et al. (2002). Humans with hippocampus damage display severe spatial memory impairments in a virtual Morris water task. Behavioural Brain Research 132(1):77-84. doi:10.1016/s0166-4328(01)00399-0 كلاسيكي
   اختبر أستور وتايلور وماميلاك وفيلبوت وساذرلاند مرضى خضعوا لاستئصال أحادي الجانب للحُصين في مهمة موريس المائية الافتراضية. وأظهر المرضى ضعفًا شديدًا في الملاحة المكانية مقارنة بالمجموعة الضابطة، مما يدعم صلاحية المهمة اختبارًا معتمدًا على الحُصين لدى البشر.
8. Ekstrom et al. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature 425(6954):184-188. doi:10.1038/nature01964 كلاسيكي
   سجّل إيكستروم وزملاؤه خلايا عصبية مفردة لدى مرضى يتنقلون في بلدة افتراضية. واستجابت خلايا في الحُصين عند مواقع محددة، مما قدّم دليلًا مباشرًا على ترميز شبيه بالمكان لدى البشر أثناء الملاحة الافتراضية.
9. Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721 كلاسيكي
   اكتشف Hafting وFyhn وMolden وMoser وMoser خلايا الشبكة في القشرة الشمّية الداخلية الإنسية الظهرية الذيلية لدى الجرذ. وتنشط هذه الخلايا عند رؤوس شبكة مثلثية منتظمة تمتد عبر البيئة، وتشكّل خريطة مكانية منظمة طبوغرافيًا.
10. Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 كلاسيكي
    يستعرض Moser وKropff وMoser كيف تشكّل خلايا المكان الحُصينية وخلايا الشبكة الشمّية الداخلية معًا نظام التمثيل المكاني في الدماغ. ويشرح الاستعراض كيف قد تدعم خلايا الشبكة خريطة لموقع الذات قائمة على تكامل المسار.
11. Garthe et al. (2009). Adult-Generated Hippocampal Neurons Allow the Flexible Use of Spatially Precise Learning Strategies. PLoS ONE 4(5):e5464. doi:10.1371/journal.pone.0005464 كلاسيكي
    حلّل غارته وبير وكيمبرمان استراتيجيات البحث في المتاهة المائية لدى فئران انخفض فيها تكوّن الخلايا العصبية في حُصين البالغ. وصنّفوا مسارات السباحة إلى استراتيجيات، ووجدوا أن الخلايا العصبية الجديدة لازمة للاستخدام المرن للاستراتيجيات المكانية الدقيقة، ولا سيما بعد تحرك الهدف.
12. Harvey et al. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature 461(7266):941-946. doi:10.1038/nature08499 كلاسيكي
    جمع هارفي وزملاؤه بين تسجيلات الخلية الكاملة لدى فئران مثبّتة الرأس ومسار خطي افتراضي. وحدّدوا ديناميكيات الغشاء دون العتبة لخلايا المكان في الحُصين أثناء الملاحة الافتراضية.

إن أردت الطرق وراء هذه المقاييس، فإن HVS Image يحتفظ بقائمة الاستشهادات لتحليلاته وطرقه.

هل لاحظت خطأً، أو تعرف مصدرًا أفضل؟ أخبرنا وسنصححه ونذكر ذلك في صفحة التصحيحات.