읽기 목록: 인지 지도, 장소세포, 격자세포

수중 미로는 해마에 민감하기 때문에 유명해졌습니다. 이 논문들은 Tolman의 ‘인지 지도’ 개념에서 장소세포와 격자세포의 발견에 이르기까지 그 이유를 설명합니다.

• Tolman (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55(4):189-208. doi:10.1037/h0061626
  Tolman의 고전 논문은 랫이 단순한 자극-반응 연쇄가 아니라 환경에 대한 지도 같은 표상을 학습한다고 주장합니다. 잠재 학습과 장소 학습 실험을 요약하고 ‘인지 지도’라는 용어를 도입했으며, 이는 이후 공간 탐색 연구의 토대가 됩니다.
• O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1
  O'Keefe와 Dostrovsky는 자유롭게 움직이는 랫의 해마에서 단일 세포 활동을 기록하여, 랫이 환경의 특정 부분에 있을 때 발화하는 세포를 발견했습니다. 이 짧은 보고는 훗날 장소세포로 알려지게 된 것과 해마를 공간 지도로 보는 생각의 첫 증거가 되었습니다.
• O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8
  O'Keefe는 자유롭게 움직이는 랫의 해마 ‘장소 단위’를 자세히 설명하며, 이들의 발화는 환경 속 동물의 위치에 묶여 있습니다. 이 논문은 발화장을 특성화하고, 이후 공간 기억 연구에서 쓰인 장소세포 개념을 확립했습니다.
• Taube et al. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. The Journal of Neuroscience 10(2):420-435. doi:10.1523/jneurosci.10-02-00420.1990
  Taube, Muller, Ranck는 랫의 후해마이행부에서 위치와 무관하게 수평면에서 머리가 가리키는 방향에 따라 발화하는 머리 방향 세포를 설명합니다. 위치와 방향은 머리에 단 LED 두 개를 비디오로 추적해 측정했습니다.
• Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721
  Hafting, Fyhn, Molden, Moser, Moser는 랫의 등쪽 꼬리쪽 내측 내후각 피질에서 격자세포를 발견했습니다. 이 세포들은 환경 전체에 걸친 규칙적인 삼각형 격자의 꼭짓점에서 발화하며, 지형적으로 조직된 공간 지도를 이룹니다.
• Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723
  Moser, Kropff, Moser는 해마의 장소세포와 내후각 피질의 격자세포가 함께 뇌의 공간 표상 체계를 이루는 방식을 검토합니다. 이 리뷰는 격자세포가 경로 적분에 기반한 자기 위치 지도를 어떻게 뒷받침할 수 있는지 설명합니다.

1. O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1 고전
   O'Keefe와 Dostrovsky는 자유롭게 움직이는 랫의 해마에서 단일 세포 활동을 기록하여, 랫이 환경의 특정 부분에 있을 때 발화하는 세포를 발견했습니다. 이 짧은 보고는 훗날 장소세포로 알려지게 된 것과 해마를 공간 지도로 보는 생각의 첫 증거가 되었습니다.
2. O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8 고전
   O'Keefe는 자유롭게 움직이는 랫의 해마 ‘장소 단위’를 자세히 설명하며, 이들의 발화는 환경 속 동물의 위치에 묶여 있습니다. 이 논문은 발화장을 특성화하고, 이후 공간 기억 연구에서 쓰인 장소세포 개념을 확립했습니다.
3. Morris et al. (1982). Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 297(5868):681-683. doi:10.1038/297681a0 고전
   Morris, Garrud, Rawlins, O'Keefe는 해마가 손상된 랫이 수중 미로에서 숨겨진 플랫폼을 찾는 데는 장애를 보였지만, 보이는 플랫폼으로는 여전히 헤엄쳐 갈 수 있음을 발견했습니다. 이 연구는 수중 미로의 장소 탐색을 해마 기능과 연결했습니다.
4. O'Keefe & Recce (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 3(3):317-330. doi:10.1002/hipo.450030307 고전
   O'Keefe와 Recce는 랫이 장소장을 지나갈 때 해마 장소세포가 세타 리듬의 점점 더 이른 위상에서 발화한다는 것을 발견했습니다. 이 ‘위상 전진’은 장소세포가 발화율뿐 아니라 스파이크의 타이밍에도 공간 정보를 담고 있음을 보여 주었습니다.
5. O'Keefe & Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature 381(6581):425-428. doi:10.1038/381425a0 고전
   O'Keefe와 Burgess는 벽 길이만 다른 직사각형 상자들에서 같은 장소세포를 기록했습니다. 장소장은 기하 구조에 따라 모양과 위치가 바뀌었으며, 이는 장소장이 벽까지의 거리에 맞춰진 입력으로 만들어진다는 모델과 일치합니다.
6. Burgess et al. (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron 35(4):625-641. doi:10.1016/s0896-6273(02)00830-9 고전
   버지스, 머과이어, 오키프는 공간 기억과 일화 기억에서 인간 해마의 역할에 관한 신경심리학적, 행동학적, 신경영상 근거를 검토합니다. 논의된 연구 중 여러 편이 사람의 길 찾기와 기억을 시험하는 데 가상현실을 사용합니다.
7. Astur et al. (2002). Humans with hippocampus damage display severe spatial memory impairments in a virtual Morris water task. Behavioural Brain Research 132(1):77-84. doi:10.1016/s0166-4328(01)00399-0 고전
   애스터, 테일러, 마멜락, 필폿, 서덜랜드는 한쪽 해마 절제술을 받은 환자를 가상 모리스 수중 과제로 시험했습니다. 환자들은 대조군에 비해 심각한 공간 탐색 장애를 보였으며, 이는 이 과제가 사람에서 해마 의존 시험으로서 타당함을 뒷받침합니다.
8. Ekstrom et al. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature 425(6954):184-188. doi:10.1038/nature01964 고전
   엑스트롬과 동료들은 가상 마을을 돌아다니는 환자들의 단일 뉴런을 기록했습니다. 해마의 세포들이 특정 위치에서 반응했으며, 이는 가상 탐색 중 사람에게서 장소와 유사한 부호화가 일어난다는 직접적인 증거를 제공했습니다.
9. Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721 고전
   Hafting, Fyhn, Molden, Moser, Moser는 랫의 등쪽 꼬리쪽 내측 내후각 피질에서 격자세포를 발견했습니다. 이 세포들은 환경 전체에 걸친 규칙적인 삼각형 격자의 꼭짓점에서 발화하며, 지형적으로 조직된 공간 지도를 이룹니다.
10. Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 고전
    Moser, Kropff, Moser는 해마의 장소세포와 내후각 피질의 격자세포가 함께 뇌의 공간 표상 체계를 이루는 방식을 검토합니다. 이 리뷰는 격자세포가 경로 적분에 기반한 자기 위치 지도를 어떻게 뒷받침할 수 있는지 설명합니다.
11. Garthe et al. (2009). Adult-Generated Hippocampal Neurons Allow the Flexible Use of Spatially Precise Learning Strategies. PLoS ONE 4(5):e5464. doi:10.1371/journal.pone.0005464 고전
    가르테, 베어, 켐퍼만은 성체 해마 신경발생이 줄어든 마우스의 수중 미로 탐색 전략을 분석했습니다. 수영 경로를 전략으로 분류한 결과, 정밀한 공간 전략을 유연하게 쓰려면, 특히 목표가 옮겨진 뒤에는, 새로운 뉴런이 필요하다는 것을 발견했습니다.
12. Harvey et al. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature 461(7266):941-946. doi:10.1038/nature08499 고전
    하비와 동료들은 머리를 고정한 마우스에서 전세포 기록을 가상 선형 트랙과 결합했습니다. 그들은 가상 탐색 중 해마 장소 세포의 역치 이하 막 동역학을 밝혀냈습니다.

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