阅读清单：认知地图、位置细胞与网格细胞

水迷宫之所以出名，是因为它对海马很敏感。这些论文解释了原因，从Tolman的“认知地图”概念到位置细胞和网格细胞的发现。

• Tolman (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55(4):189-208. doi:10.1037/h0061626
  Tolman的经典论文认为，大鼠学到的是关于环境的类似地图的表征，而不是简单的刺激-反应链。它总结了潜伏学习和位置学习实验，并提出了“认知地图”一词，为后来的空间导航研究奠定了基础。
• O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1
  O'Keefe和Dostrovsky在自由活动的大鼠海马中记录单个神经元，发现了在大鼠处于环境中特定区域时放电的细胞。这篇简短报告首次为后来被称为位置细胞的现象，以及把海马视为空间地图的观点提供了证据。
• O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8
  O'Keefe详细描述了自由活动大鼠海马中的“位置单元”，其放电与动物在环境中的位置相关联。该论文刻画了它们的放电野，确立了后来空间记忆研究中使用的位置细胞描述。
• Taube et al. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. The Journal of Neuroscience 10(2):420-435. doi:10.1523/jneurosci.10-02-00420.1990
  Taube、Muller和Ranck描述了大鼠后下托中的头朝向细胞，它们根据头部在水平面上指向的方向放电，与位置无关。位置和朝向通过对两个头戴式LED的视频追踪来测量。
• Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721
  Hafting、Fyhn、Molden、Moser和Moser在大鼠背尾侧内侧内嗅皮层中发现了网格细胞。这些细胞在覆盖整个环境的规则三角形网格的顶点处放电，构成一张按拓扑组织的空间地图。
• Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723
  Moser、Kropff和Moser综述了海马位置细胞与内嗅皮层网格细胞如何共同构成大脑的空间表征系统。综述解释了网格细胞如何可能支持基于路径整合的自我位置地图。

1. O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1 经典
   O'Keefe和Dostrovsky在自由活动的大鼠海马中记录单个神经元，发现了在大鼠处于环境中特定区域时放电的细胞。这篇简短报告首次为后来被称为位置细胞的现象，以及把海马视为空间地图的观点提供了证据。
2. O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8 经典
   O'Keefe详细描述了自由活动大鼠海马中的“位置单元”，其放电与动物在环境中的位置相关联。该论文刻画了它们的放电野，确立了后来空间记忆研究中使用的位置细胞描述。
3. Morris et al. (1982). Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 297(5868):681-683. doi:10.1038/297681a0 经典
   Morris、Garrud、Rawlins和O'Keefe发现，海马受损的大鼠在水迷宫中寻找隐藏平台的能力受损，但仍能游向可见平台。该研究把水迷宫中的位置导航与海马功能联系了起来。
4. O'Keefe & Recce (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 3(3):317-330. doi:10.1002/hipo.450030307 经典
   O'Keefe和Recce发现，当大鼠穿过位置野时，海马位置细胞在theta节律中放电的相位逐渐提前。这种“相位进动”表明，位置细胞不仅通过放电率，也通过放电时间携带空间信息。
5. O'Keefe & Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature 381(6581):425-428. doi:10.1038/381425a0 经典
   O'Keefe和Burgess在仅墙长不同的矩形箱中记录了同一批位置细胞。位置野随几何形状改变形状和位置，这与位置野由调谐于到墙距离的输入构建而成的模型一致。
6. Burgess et al. (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron 35(4):625-641. doi:10.1016/s0896-6273(02)00830-9 经典
   伯吉斯、马圭尔和奥基夫综述了关于人类海马在空间记忆和情景记忆中作用的神经心理学、行为学和神经影像学证据。所讨论的研究中有几项使用虚拟现实来测试人类的导航和记忆。
7. Astur et al. (2002). Humans with hippocampus damage display severe spatial memory impairments in a virtual Morris water task. Behavioural Brain Research 132(1):77-84. doi:10.1016/s0166-4328(01)00399-0 经典
   阿斯特、泰勒、马梅拉克、菲尔波特和萨瑟兰用虚拟莫里斯水任务测试了单侧海马切除的患者。与对照组相比，患者表现出严重的空间导航障碍，支持了该任务作为人类海马依赖性测试的有效性。
8. Ekstrom et al. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature 425(6954):184-188. doi:10.1038/nature01964 经典
   埃克斯特罗姆及其同事记录了患者在虚拟城镇中导航时的单个神经元。海马中的细胞在特定位置发生反应，为人类在虚拟导航中存在类似位置编码提供了直接证据。
9. Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721 经典
   Hafting、Fyhn、Molden、Moser和Moser在大鼠背尾侧内侧内嗅皮层中发现了网格细胞。这些细胞在覆盖整个环境的规则三角形网格的顶点处放电，构成一张按拓扑组织的空间地图。
10. Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 经典
    Moser、Kropff和Moser综述了海马位置细胞与内嗅皮层网格细胞如何共同构成大脑的空间表征系统。综述解释了网格细胞如何可能支持基于路径整合的自我位置地图。
11. Garthe et al. (2009). Adult-Generated Hippocampal Neurons Allow the Flexible Use of Spatially Precise Learning Strategies. PLoS ONE 4(5):e5464. doi:10.1371/journal.pone.0005464 经典
    加尔特、贝尔和肯珀曼分析了成年海马神经发生减少的小鼠的水迷宫搜索策略。他们把游泳路径分类为不同策略，发现灵活使用精确的空间策略需要新生神经元，尤其是在目标移动之后。
12. Harvey et al. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature 461(7266):941-946. doi:10.1038/nature08499 经典
    哈维及其同事把头部固定小鼠的全细胞记录与虚拟线性轨道结合起来。他们揭示了虚拟导航过程中海马位置细胞的阈下膜动态。

如果你想了解这些指标背后的方法，HVS Image维护着一份其分析和方法的引用清单。

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